您现在的位置：首页 >> 信息选编>> 2008年第4期

信 息 选 编

龙海市图书馆编                                                    2008年第4期 总第521期

名优鱼类饲料蛋白质需要量的研究进展
吴莉芳    吉林农业大学动物科技学院    130118

    随着水产养殖业的发展和人们生活水平的提高，名优鱼类的养殖越来越受重视。蛋白质是生命的物质基础，是决定鱼类生长的最关键的营养物质之一，是所有生物体的重要组成成分，在生命活动中起着重要作用。鱼类的蛋白质需要量是指能满足鱼类氨基酸需求并获得最佳生长的最低蛋白质含量。在鱼类的组织中，蛋白质是最主要的有机组成，占其干物质的65％~75％。由于鱼类缺乏把碳水化合物和脂肪转化成蛋白质的能力，鱼类所需的蛋白质主要从饵料中获得。因此，鱼类对饲料蛋白质的需求量高于陆生动物，尤其是名优鱼类对蛋白质的需求量更高。蛋白质是决定鱼类生长最关键的营养物质，也是饲料成本中花费最大的部分。因此，确定配合饲料中蛋白质最适需要量，是水产动物营养学和饲料生产上极为重要的问题。饲料中蛋白质过低则鱼类生长缓慢，体重减轻，体质弱；含量过高又不经济，同时加重鱼体代谢负担，鱼类排泄物含氮量高，促进水体富营养化，导致水体污染严重。因此，过低或过高的蛋白质含量均会影响鱼类的生长和养殖的经济效益。了解养殖名优鱼类饲料蛋白质需要量，对改善饲料品质，降低养殖成本，提高养殖的经济效益具有一定的现实意义。本文综述了国内外主要养殖名优鱼类饲料蛋白质适宜需要量、蛋白质需要量的研究方法及影响蛋白质需要量的因素，旨在为名优鱼类的饲料配方提供理论依 据，同时对水产养殖业的持续发展具有一定的指导意义。

    一、名优鱼类饲料蛋白质的需要量(见表1)

    二、名优鱼类蛋白质需要量的研究方法

    1．蛋白质浓度梯度法     单因子蛋白质浓度法是国际上研究鱼类蛋白质需要量的常用方法。它是通过配置能量充足，含有适宜脂肪酸、纤维素和矿物质以及不同浓度蛋白质的饲料，进行一定时间的喂养试验，当饲料中蛋白质浓度由低到高增长时，鱼体重和体内蛋白质的含量随之增加，但当食物蛋白质增加到某一数值后，鱼体重和体内蛋白质含量就不再继续增加。这一食物蛋白质数值就是蛋白质的需要量。杨国华(1981)以酪蛋白为蛋白源，采用梯度法求得青鱼夏化阶段的适宜蛋白质需要量为41％。陈四清(2004)对大菱鲆的幼鱼饲料蛋白质最适需要量进行了研究，试验设计饲料蛋白质含量有36％、39％、42％、45％四个梯度，结果表明，蛋白质含量大于42％鱼体的日增重率明显增大，饲料系数明显降低，表现出较高的饲料效率。

    2．分析方法    由于数学模型的发展和计算机的普遍使用，使统计方法不断进步，有关鱼类蛋白质需要量的统计分析方法不断的完善。目前，在鱼类蛋白质需要量的研究中，用于统计分析最佳蛋白质需要量的方法通常有：方差分析、“折线”模型、多项式回归模型。王桂芹等(2006)对翘嘴红鮊幼

表1  主要养殖名优鱼类饲料蛋白质的需要量

------------------------------------------------------------------------------

品种          体重(g)         水温(℃)       蛋白质需要量(％)        资料来源

------------------------------------------------------------------------------

鳜           65±2．25        20-24           44．27-48．41           王贵英等

翘嘴红鮊     2．88±0．22     25-29           41                      陈建明等

             12．8±0．64      23-30          37．43-41．15            王贵芹等

大菱鲆       26—30           19~25           42-45                    陈四清等

黄鳝         50—75           24—29         35．7                      杨代勤等

红姑鱼       2．73         21．2~25．2        46                       刘永坚等

黑鲷         3．39±0．18     25．5~28．5      42                       彭士明等

黄颡鱼       4．7±0．6        21．5-26．0      41．47-43．38           李敬伟等

             0．4             24-28            45                      邹祺等

             5—6             24-29            44．35                  韩庆等

            10．68-10．89     23-27            40-44．5                周秋白等

            11．65±0．85      24．0~0．5       37．58-39．02          蒋蓉等

            2．65±0．07       25-29         39．73                      王武等

宝石鲈      104．13±0．46     23—25          33．5                    邹庆均等

            11．12±0．87      25±1           39．71                    宋理平

银鲈        42．2              23．2—26．8   35．7-36．1               林利民等

中华鲟      13．15±0．51       18．5-20．0     40．00—43．01           陈喜斌等

俄罗斯鲟    500                12-24           38—41                  林利民等

乌鳢        3．38              26．6—30        45                     曹振杰等

尼罗罗非鱼  12．80-15．90      26—28          28-32                  李远友等

月鳢        0．20-0．375       27-28            45-49                  黄凯

暗纹东方纯  23．6±0．27        24~26          46—49                 杨州等

淡水白鲳    3．05-3．50         36—38          30                    向枭等

大口鲶      3．64±0．015        25-30         47．01                 许国换等

眼斑拟石首鱼1．57±0．058        23．3-32．5    48．7                 姜才根等

             64．43±12．82                     44

             206．84±52．98                    39．8

-----------------------------------------------------------------------------------

鱼饲料蛋白质需要量进行了研究，配制了5个蛋白质水平(分别为31．04％、35．51％、40．89％、46．62％、50．33％)的等能、等必需氨基酸平衡关联度的半精制饲料，经过8周的饲养试验，采取方差分析的方法得出40．89％饲料蛋白组的鱼体增中率显著高于3 1．04％、35．51％饲料蛋白组(P<0．05)，但与46．62％、50．33％饲料蛋白组的差异不显著(P>0．05)。依据折线模型分析翘嘴红鮊的增重率、二次多项式回归分析蛋白质效率，适宜饲料蛋白水平为37．43％-41．15％。

    三、影响名优鱼类饲料蛋白质需要量的因素

    名优鱼类对蛋白质的需要量不是绝对的，它受多种因素的影响。如鱼体大小和年龄、水温、盐度、试验设计、统计方法、饲料营养成分等，都会对蛋白质的需要量产生影响。

    1．鱼体大小和年龄    鱼体最大生长所需的维持蛋白需要量在5％～20％之间，鱼体越小，这个数值越高。由于稚幼鱼体组织的快速增长，蛋白作为早期稚鱼能量的主要来源，以致稚幼鱼的维持耗能要比成鱼高。所以，随着鱼的生长发育，其蛋白质需要量会降低。鲤鱼幼苗需要43％-47％的蛋白质，未成熟的鲤鱼需要37％-42％，而成鱼和亲鱼只需要28％-32％。Chen H．Y．等(1994)报道，1．5g左右的石斑鱼的蛋白质需要量为54％，而20g-30g的石斑鱼蛋白质需要量40％-50％。金鳟仔鱼蛋白质最适需要量为48％-55％，稚鱼阶段为46％-50％，成鱼阶段为43％-45％。河鲇鱼苗阶段饲料蛋白质适宜含量为35％一40％，鱼种阶段为25％-36％，成鱼阶段为28％-32％。

    2．水温    鱼类是变温动物，同一种鱼类在不同的水温条件下对饲料蛋白质需要量也有差异。在适宜的范围内，水温越高，代谢越旺盛，对蛋白质的需要量越高。因此，鱼类对蛋白质适宜需要量随水温增加而增加的。如大鳞大麻哈鱼在水温8℃时，其蛋白质最适含量为40％，当水温提高至15℃时，其蛋白质最适含量相应增加至55％。Millikin(1983)研究发现，水温从20．5℃上升到24．5℃时， 条纹石鱼苗蛋白质需要量由47％上升到55％。

    3．饲料蛋白源     饲料蛋白源的种类和质量的差异会影响鱼类的蛋白质需要量，因此，某一鱼类品种的蛋白质需要量不是绝对的。李敬伟等以鱼粉和豆粕为蛋白源研究黄颡鱼幼鱼对蛋白质需要量，结果表明黄颡鱼幼鱼配合饲料中适宜蛋白质需要量为41．47％~43．38％。周秋白等以复合蛋白粉为蛋白源研究黄颡鱼幼鱼对蛋白质需要量，结果表明黄颡鱼幼鱼配合饲料中适宜蛋白质需要量为39．49％-44．5％。Webster C．D．用鱼粉为蛋白源，杂交石鱼旨的饲料蛋白需要量为40％，而用鱼粉和酪蛋白配制的饲料投喂杂交石鱼旨时，最佳生 长蛋白为45％。

  4．食性    鱼类的摄食不仅可以使个体获得能量以维持自身的生存、生长和繁殖，同时还能够对鱼类群体的行动规律、食物关系、饵料环境以至种群的数量变动产生影响。不同种类的鱼类，其食性亦不相同，在通常的情况下，鱼类的食性大致可分为草食性、杂食性、肉食性。草食性和杂食性鱼类的蛋白质需求量在22％-45％之间，而肉食性鱼类蛋白质需求量在40％-55％之间。肉食性鱼类对饲料中的蛋白质需要量高，而草食性鱼类则相对较低。从表1可以看出尼罗罗非鱼(杂食性)蛋白质的需要量为28％~32％，而乌鳢(肉食性)蛋白 质的需要量为45％。

甜菜碱在水产养殖中的应用研究

甜菜碱是一种季胺型生物碱，广泛存在于动植物体内，以甜菜糖蜜中含量最高。上世纪70年代初，芬兰首次发现甜菜碱具有诱食功能，开始从制糖后的废糖蜜中提取甜菜碱，作为水生动物诱食剂，效果显著。而后关于甜菜碱对鱼类营养作用的报道逐渐增多，随着我国水产养殖业的迅速发展，对甜菜碱的研究与应用也引起了人们极大关注。

  一、甜菜碱的生物功能

  1．改善饲料适口性，促进鱼虾摄食    鱼类的摄食行为，除与视觉有关外，还与嗅觉和味觉有关。甜菜碱具有甜味和鱼、虾敏感的鲜味，以及适合鱼类嗅觉感受器的化学结构，是理想的诱食剂。据国外报道，如果在饵料中添加0．5％～1．5％的甜菜碱，对所有鱼类及甲壳类动物的嗅觉和味觉都有强烈的刺激作用，同时具有诱食力强，提高摄饵量；改进饲料适口性，帮助解决病鱼、病虾对药饵的拒食，促使鱼虾摄食不喜食的营养成分；缩短采食时间，促进消化吸收，加速鱼虾生长，提高成活率，增强抗病力和免疫力；避免残饵沉积腐败污染水体，提高饲料利用率的作用。阎希柱等对尼罗罗非鱼研究结果表明，甜菜碱添加量为1．5％时，肝和胰脏中蛋白酶活性均达到最高，然后随着添加量的增加蛋白酶活性下降；甜菜碱添加量为0．5％时，肠道中蛋白酶活性达到最高，然后随着添加量的增加蛋白酶活性下降。龚宏伟等用迷宫法研究了盐酸甜菜碱的水溶液对黄颡鱼化学感觉行为的影响，结果表明，3ppm~5ppm浓度范围的中性甜菜碱溶液对黄颡鱼有很强的引诱作用；5ppm浓度时，酸性溶液(pH为5．0—5．5)比相同浓度的中性溶液的引诱作用强；而碱性溶液(如pH为9．0—9．5)与中性溶液的引诱效果相当，差异不显著。刘立鹤等研究结果显示，饲料中添加不同诱食剂，有利于对虾的摄食和生长的程度不同，甜菜碱诱食效果最佳，牛磺酸和甜菜碱的协同诱食效果并不明显，甜菜碱是一种较好的诱食剂，适宜添加剂量为0．2％。陆清儿等试验发现甜菜碱能提高淡水白鲳血清中 T3、胰岛素及血清白蛋白的含量；组织切片图显示，甜菜碱可使小肠绒毛和肠绒毛高度密度及分布均匀度明显提高，对肝细胞超微结构无不良影响。提示甜菜碱使T4和胰岛素分泌增加，通过神经-内分泌水平调控机体代谢活动，实现其促进生长功能，还使消化道形态产生有益的变化。杨加琼等试验结果表明，饲料中添加甜菜碱能提高长吻鱼危肠道、肝和胰脏中蛋白酶活性，肠道中蛋白酶活性以O．5％的添加量最为明显；O．3％和0．7％的添加量次之，0．1％的添加量效果最差；而肝和胰脏蛋白酶活性以0．7％的添加量最为明显，添加0.3％和0．5％的次之，O．1％的添加量效果最差。日本学者研究指出，甜菜碱还能增强其它氨基酸对鱼的味觉感受器，增强氨基酸的诱食效果。甜菜碱已被作为鱼虾诱食剂的重要成分，在欧洲和美国鱼虾配合饲料中应用。

    2．缓和应激，调节渗透压    饲料中添加甜菜碱有助于改善在疾病或应激状态下摄食量下降的状况，从而维持高营养摄入，可减轻某些病情或应激反应。甜菜碱有助于鲑鱼在1O℃以下的抗冷应激作用，可以为解决某些鱼类的越冬问题提供新的思路。甜菜碱具有明显的代谢活力，可以提高幼鱼放养的适应性和成活率。Kolman等在罗非鱼日粮中添加1％甜菜碱可以提高白细胞数量，增强机体免疫力，减少疾病发生的几率。王燕等将经长途运输的1000尾草鱼分别放人条件相同的A塘和B塘，A塘的鱼饲料中含有0．3％甜菜碱，B塘的鱼饲料中未添加甜菜碱，饲喂发现A塘的草鱼苗在水中表现活跃，进食快，无死亡；而B塘的鱼苗进食缓慢，死亡率为4．5％，表明甜菜碱具有抗应激作用。

    甜菜碱是渗透压激变的缓冲物质，能提高生物体细胞对干旱、高湿、高盐和高渗透环境的耐受力，阻止细胞水分流失及盐类的进入，稳定酶活性及生物大分子功能，以调节组织细胞渗透压和离子平衡，增强鱼虾等在渗透压激变时的耐受力，提高成活率。甜菜碱有利于海洋生物维持体内较低的盐浓度，不断补充细胞的水分，发挥渗透调节作用。对于淡水鱼类育苗、海水养成的鱼类，甜菜碱可降低因盐浓度的改变而引起的渗透压，使淡水鱼适应向海水环境的转变，提高在海水中的存活率。芬兰糖业研究人员指出，当把欧鳟从淡水中移到海水中时，甜菜碱有助于降低因盐浓度改变而引起的渗透压，提高欧鳟在海水中的存活率。Virtanen等试验结果表明，饵料中添加1．5％甜菜碱、氨基酸能降低淡水鱼肌肉中水分含量，延缓鱼的衰老，且在鱼突然转向海水时，有利于保持电解质和渗透压的平衡，使鱼适应海水环境，提高成活率。

    3．作为甲基供体，部分取代胆碱     动物体内的许多代谢反应，都需要甲基的参与，而动物本身不能合成甲基，必须从饲料中摄取。胆碱是目前普遍应用的甲基供体，但是胆碱在发挥供甲基功能时必须先转化为甜菜碱，而且日粮中许多化合物，如离子载体类药物，可以抑制胆碱在线粒体内的氧化作用，使甲基的利用率降低。Virtanen认为，甜菜碱可以替代部分胆碱，作为甲基供体的来源，参与蛋白质和脂肪代谢。张阳军用甜菜碱取代饲料中30％氧化胆碱饲养罗氏沼虾，发现缩短了罗氏沼虾采食时间1／3-1／2，增强了进食能力；饲养150天，罗氏沼虾平均体长增加27．63％，饲料系数降低8％。陆清儿等以淡水自鲳鱼种为试验对象，在粗蛋白水平为41．03％的基础饲料中分别添加0、0．1％、0．2％、0．4％、0．6％和0．8％盐酸甜菜碱，经60天试验结果表明，盐酸甜菜碱可使鱼体水分含量呈下降趋势，粗蛋白含量呈上升趋势。其中0．6％甜菜碱组整鱼粗蛋白提高11．89％；鱼肌肉含水量下降，0．1％、0．6％和0．8％ 甜菜碱组分别降低了1．29％(P<0．05)、1．42％(P<0．05)和2．45％(P<0．01)，肌肉粗蛋白含量提高，0．4％的甜菜碱组提高3．19％(P<0．05);肝脏粗蛋白含量提高，0．2％、0．4％、0．6％和0．8％组分别提高1．04％、0．74％、0．75％和0．87％(4组P<0．01)；盐酸甜菜碱显著提高肌肉和肝脏中RNA和TNA含量及RNA与DNA比率；盐酸甜菜碱显著提高肝脏中甜菜碱-高半胱氨酸甲基转移酶和胱硫醚β-合成酶总活力和比活力。提示甜菜碱在肝脏BHMT和β-CYST的双重调控下作为甲基供体参与机体代谢活动，使肝脏和肌肉中甲基化产物(如核酸)含量增加，从而实现其促进蛋白质合成的功能。

  4．增强脂肪代谢，减少脂肪沉积    甜菜碱能明显提高肌肉和肝脏中长链脂酰肉碱的含量及长链脂酰肉碱和游离肉碱的比例，促进脂肪分解，减少体脂沉积，促进蛋白质合成，重新分布胴体脂肪及降低脂肪肝的发病率，提高瘦肉率及胴体品质。杨小林等试验结果表明，盐酸甜菜碱对降低草鱼肝脏脂肪含量有显著作用，氯化胆碱对草鱼肝脏脂肪含量有显著影响，盐酸甜菜碱与氯化胆碱之间存在交互作用。罗琳等研究结果表明，在鲤鱼饲料中添加复合甜菜碱饲养鲤鱼12周后，促生长作用不明显，但鲤鱼的肌肉脂肪含量升高，而肝脏脂肪含量下降，说明复合甜菜碱有利于鲤鱼的脂肪代谢，其添加量以0．3％为宜。陈芳等养殖试验结果表明，不含甜菜碱的饲料饲喂黄鳝，黄鳝生长较慢，饲料系数偏高，肌肉及肝脏脂肪含量较高；随着饲料中甜菜碱添加量达到(1．5—2．0)g／100g时，黄鳝生长率最高，饲料系数最低，肝脏脂肪含量较少，与用动物性饵料养殖的效果基本接近，试验表明甜菜碱对黄鳝是必须的。王锐等研究发现日粮中添加O．3％的胆碱和0.3％的甜菜碱可降低鲤鱼肝、胰脏脂肪含量，添加0．15％的胆碱和0．1 5％的甜菜碱的试验组与对照组鲤鱼肝、胰脏脂肪含量差异不显著，推测胆碱和甜菜碱之间可能无互补作用。

  二、甜菜碱在水产养殖业上的研 究与应用

    大量试验证明，甜菜碱是水产养殖业中理想的诱食剂，能够降低饵料系数，促进生长，因而作为鱼虾饲料添加剂应用广泛。Nelson研究证实，甜菜碱的添加对幼鱼、虾的生长，提高成活率具有显著的效果。郑荣恭报道，添加的甜菜碱可提高鱼体增重率23．5％，饲料系数降低14．01％。闫有利等在二龄鲤鱼饲料中分别添加甜菜碱0.3％、甜菜碱盐酸盐粗品0．5％和精品0．3％，其增重率较对照组分别提高49．32％、41．78％和43．84％，饵料系数分别降低了24．16％、22．13％和14．13％。薛永瑞等人在鲤鱼基础饲料中添加0．1％、0．2％和O_3％甜菜碱及0．1％的甜菜碱复合剂，与不添加组对比，增重率分别提高16．5％、17．4％、21．5％和34．6％，且以添加甜菜碱复合剂组的增重效果最好，降低饲料成本10．1％，提高经济效益13．3％，日增重比对照组提高1．4倍，饲料系数降低 l4％。阎希柱进行甜菜碱对鲤鱼促生长效应研究，添加0．1％、0．3％、0．5％和1．O％甜菜碱的各组日增重率与对照组相比依次提高了6．77％、19．55％、21．80％和24．81％，饵料系数依次降低2．93％、9．54％、11．30％和15．06％。常志洲等在河蟹饵料中添加1．5％甜菜碱，河蟹净增重提高95．3％，成活率提高38％。梁萌青等进行了6种促生长剂对中国对虾生长的试验比较，以腐殖酸钠最好，能较大地促进对虾体重的增加(+69％)，而且成活率较高；其次为中性蛋白酶、甜菜碱(约提高6％一8％)，可以较好地促进对虾的存活与生长。王广军等人在小水体的试验中测试天然甜菜碱对南美白对虾生长的影响，从饵料系数来看，以添加10．0mg/kg的效果最好。何利君等人进行了黄颡鱼摄饵促进物质的研究，发现0．5％的甜菜碱对黄颡鱼的摄饵促进效果有显著作用，2．5％的甜菜碱则有抑制摄饵作用。冯家斌等对不同剂量(0．1％、0．2％、O．4％、0．6％、0．8％、1．0％、1．5％、2．0％)甜菜碱对黄鳝存活、生长和免疫能力的影响研究表明，少量添加甜菜碱对黄鳝的成活率、生长没有多大影响，随着甜菜碱 添加剂量的增加，死亡率呈逐渐下降趋势，个体增重率提高，血细胞吞噬百分率上升，血清溶菌酶活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性显著增强，此后随着添加量的继续加大，增重效果、血细胞吞噬百分率、血清溶菌酶活性和s0D活性反而迅速下降。

    三、影响甜菜碱作用效果的因素

    研究发现，甜菜碱在水产养殖业上的作用效果与其添加剂量、环境和种属等因素有关。阎希柱研究表明，鲤鱼饲料中甜菜碱的添加量为0．3％-1．0％，对鲤有显著的诱食促生长作用并提高了饲料转化率，经济效益方面0．3％的添加量是最好的。C1ayton报道，对鲑、鳟鱼类甜菜碱的最佳添加量是1．5％。但Calarker报道，对1龄大麻哈鱼饲料中甜菜碱的添加量为1％时，在淡水中对该鱼的生长、死亡情况没有显著的影响，而在海水中投喂含甜菜碱的日粮却能显著促进鱼的生长，降低饲料系数。Duston等认为大西洋鲑的饲料中甜菜碱的最适添加量为1．5％，而一般淡水鱼如鲤、鲫的最适添加量为3％左右。李咏梅等试验表明，饲料中添加0．3％甜菜碱纯品或复配品，能明显促进罗非鱼的生长，降低饵料系数；同时观察到甜菜碱饲料对鲤鱼、野鲮有明显的诱食摄食反应，对草鱼无明显的诱食作用。甜菜碱的诱食作用是否具有种属特异性，有待进一步探讨。

    近年来由于海洋环境污染的加剧和过度捕捞，海洋渔业资源急剧衰退，为了满足人们日益增长的生活需要，大力发展水产养殖业势在必行。甜菜碱不仅是集约化水产养殖业中的理想诱食剂，而且对鲢、鳟、鲷、大麻哈鱼、鳗、鲶、鲂和虾蟹等珍贵品种均具有诱食和促生长功能，在水产养殖业中具有广阔的应用前景，应该加强推广应用工作，促进水产养殖业的健康快速发展。

《中国水产》07、12